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La conservation d’une espèce patrimoniale en déclin au sein d’un agrosystème. Le cas de la Guifette noire Chlidonias niger (Linnaeus, 1758) dans le Marais poitevin

The conservation of a patrimonial and declining species in an agrosystem. The case of the Black tern Chlidonias niger (Linnaeus, 1758) in the Marais poitevin
Alain Thomas et Laurent Godet
p. 7-23

Résumés

Le Marais poitevin, deuxième zone humide de France, a été progressivement mis en culture au point de devenir un agrosystème. Les prairies humides (pour l’essentiel pâturées), considérées comme des vestiges de l’ancienne zone humide, sont les espaces sur lesquels se concentrent les mesures de conservation de la biodiversité du marais. Parmi les espèces patrimoniales associées à ces milieux, nous présentons l’exemple de la Guifette noire Chlidonias niger (Linnaeus, 1758). Cette espèce menacée a été à l’origine de multiples mesures de conservation (aires protégées et aménagements lui étant spécialement consacrés) dans le marais. Cette étude révèle que de telles mesures, bien qu’ayant des effets positifs, ne parviennent toutefois pas à enrayer le déclin significatif de la population qui se concentre de plus en plus sur les espaces bénéficiant d’une gestion environnementale. L’exemple de cette espèce de zone humide, aujourd’hui présente au sein de milieux de substitution qu’offre un agrosystème, pose la question des choix de politiques conservatoires qui doivent être opérés dans un contexte de changement d’occupation du sol à large échelle. Doit-on encore développer des mesures de gestion interventionniste ou privilégier la restauration de la fonctionnalité de milieux pour conserver des espèces menacées ?

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Notes de la rédaction

Cet article a été reçu le 9 novembre 2009 et définitivement accepté le 15 juin 2010.

Texte intégral

1Les zones humides sont connues pour être des écosystèmes parmi les plus diversifiés du monde (Keddy, 2000) et parmi ceux rendant le plus de services écologiques aux sociétés humaines (MEA, 2005). En Europe comme aux États-Unis, leur perte a été estimée à plus de 50 % en 200 ans (Finlayson et Davidson, 1999 ; Dahl, 2000) et presque toutes sont aujourd’hui soumises à des dégradations d’origine anthropique, pour une grande part liées à l’agriculture (Brinson et Malvarez, 2002). En réponse à ces dégradations, la conservation de ces espaces a fait l’objet de plusieurs mesures plus ou moins coercitives de conservation (réseau actuel de 1 674 sites RAMSAR à travers le monde totalisant 150 millions d’hectares (Keddy et al., 2009) par exemple) et mesures ponctuelles de gestion destinées aux espèces les plus menacées qui leur sont associées.

2Le Marais poitevin, deuxième zone humide française couvrant environ 100 000 ha, peut être considéré comme un exemple représentatif de l’état de conservation des zones humides européennes. Très tôt mis en valeur pour l’agriculture, les zones humides y ont très vite été remplacées par des cultures. Les prairies, pour l’essentiel pâturées, considérées comme des vestiges des anciennes zones humides du marais ont régressé de 50 % de 1973 à 2006 pour couvrir aujourd’hui environ 28 000 ha de prairies permanentes (Parc Interrégional du Marais Poitevin (PIMP), données non publiées). Jusqu’à présent, la mise en place de mesures de gestion conservatoire a été la voie privilégiée pour conserver la biodiversité de ces milieux, à travers deux voies :
gestion conservatoire centrée sur les milieux, via la création d’espaces protégés bénéficiant d’une gestion environnementale (Réserves Naturelles, acquisitions foncières à gestion environnementale, etc.) qui couvrent actuellement 7 200 ha de prairies ;
gestion conservatoire « espèce-centrée », via des aménagements mis en place pour l’accueil d’espèces bien particulières.

3Parmi les espèces associées aux prairies humides du marais, nous présentons ici l’exemple de la Guifette noire Chlidonias niger. Cette espèce, inscrite à l’Annexe I de la Directive Oiseaux, considérée comme rare et en déclin à l’échelle de l’Europe de l’Ouest (Tucker et al., 1994 ; Beintema, 1997), fait aujourd’hui l’objet de nombreuses mesures de conservation. En France, les colonies sont cantonnées à cinq zones humides du Grand Ouest (complexe des Marais du Brivet et de Brière, Lac de Grand Lieu, Marais poitevin, Marais de Rochefort et Brenne), avec un nombre de couples oscillant de 94 à 415 sur la période 1992-2008 et un total de 213 recensés en 2008 (Trotignon, 2009). Le Marais poitevin accueille 10 % de la population nationale de Guifettes noires, qui se concentrent dans cette région sur les milieux de prairies humides pâturées. Lors de la nidification, les couples de cette espèce s’installent sur les dépressions les plus humides, appelées « baisses ».

4Aujourd’hui, l’espèce y est considérée comme un des oiseaux à la fois menacés et emblématiques de ces prairies. Le PIMP soutient financièrement le suivi de l’espèce sur l’ensemble du marais. Une action « Guifette noire » a été conduite dans le cadre du programme Life « Conservation des habitats et des espèces les plus remarquables du Marais poitevin » sur la période 2004-2008. En outre, il s’agit d’une des espèces du cortège d’oiseaux nichant en prairie humide qui est à l’origine de la création de plusieurs espaces protégés, telle que la Réserve Naturelle Nationale de Saint-Denis-du-Payré et de terrains acquis par la Ligue pour la Protection des Oiseaux (LPO). Par ailleurs, différents dispositifs « espèce-centrée » sont mis en place pour favoriser sa reproduction, tels que des « radeaux-nichoirs », favorisant la construction de nids sur des plans d’eau, ou encore des clôtures protégeant les nids du piétinement par le bétail.

5Mais quelle est la pertinence de ces mesures de gestion conservatoire au sein d’un éco-complexe devenu aujourd’hui un agrosystème ? Nous proposons d’abord une analyse de l’évolution de la population à l’échelle du Marais poitevin (effectifs et répartition). Nous évaluons ensuite l’effet des mesures de gestion centrées sur les milieux (en distinguant trois types d’espaces naturels à gestion conservatoire) et sur l’espèce (pose de radeaux-nichoirs et mesures d’exclusion du bétail) sur la population. Nous discuterons enfin des choix qui semblent aujourd’hui les plus appropriés pour conserver une telle population : doit-on poursuivre (ou augmenter) les mesures de gestion conservatoire ou privilégier la restauration de la fonctionnalité d’habitats de cette zone humide ?

Matériel et méthodes

Suivi de la population : données historiques et protocole de suivi récent

6Les données exploitées dans cette étude s’étalent du début du xxe siècle à 2008 et sont de nature diverse et de qualité inégale. L’Annexe 1 synthétise les données exploitées.D’une manière générale, parmi l’ensemble de ces données, trois périodes peuvent être distinguées en fonction de leur précision et de leur qualité.

7Jusqu’à 1975, les informations au sujet de l’espèce sont lacunaires. Durant la première moitié du xxe siècle, C. Marcot (1937) signale la nidification de l’espèce dans certains secteurs et M. Bardin (1938) signale des prélèvements d’œufs sur certains prés communaux. S’ajoutent à ces données 13 mentions de 1907 à 1939, se référant principalement à des prélèvements d’œufs, de poussins ou d’adultes à des fins de collection, auxquelles s’ajoutent au moins six mentions de nidifications possibles. Peu ou pas d’informations sont données quant aux effectifs ou localisations précises des colonies et rien n’est dit du nombre de poussins. Durant les années 1960, malgré une absence de suivi spécifique et exhaustif, il existe plusieurs données avec les premières évaluations d’effectifs de couples de certaines colonies.

8La période allant de 1977 à 1991 apporte les premières évaluations quantitatives systématiques du nombre de couples des colonies mentionnées, ainsi que leur localisation, même si le suivi n’est pas exhaustif à l’échelle du Marais poitevin. Aucune donnée du nombre de poussins n’est en revanche fournie.

9Il faut attendre 1992 pour voir débuter un travail de suivi de l’espèce quasi-exhaustif à l’échelle du marais (nombre et localisation des colonies, nombre de couples, nombre de poussins menés à l’envol). À partir de 1993, le suivi peut être considéré comme fiable (à ± 5 couples). Toutes les analyses statistiques réalisées dans le présent article ne traitent que des données s’étalant sur cette période 1992-2008. À partir de 1992, la population a été suivie par plusieurs naturalistes dont l’un des deux auteurs du présent article (AT) en est le principal. Le protocole de suivi a été le même de 1992 à 2008 et s’articule en six phases principales correspondant à la phénologie de l’espèce dans le Marais poitevin (tableau 1).

Tableau 1 : Protocole de suivi de la nidification de la Guifette noire dans le Marais poitevin depuis 1992
Breeding monitoring method of the Black tern in the Marais poitevin since 1992

Tableau 1 : Protocole de suivi de la nidification de la Guifette noire dans le Marais poitevin depuis 1992Breeding monitoring method of the Black tern in the Marais poitevin since 1992

Évolution quantitative de la population

10Les données d’évolution des trois paramètres populationnels du nombre de couples, de poussins menés à l’envol et du succès moyen de reproduction (ex. nombre moyen de poussins par couple) ont été synthétisées de 1960 à 2008. Celles de 1960 à 1991 sont présentées à titre indicatif. Celles 1992 à 2008 ont fait l’objet d’une estimation de tendance d’évolution via l’utilisation de modèles de régression linéaire simple dans le cas d’une distribution normale des résidus (données éventuellement log transformées) et de Modèles Linéaires Généralisés (GLM) considérant que les données suivent une distribution de Poisson dans le cas contraire.

Évolution spatiale de la population

11A l’échelle du Marais poitevin, toutes les données anciennes (si localisées par les auteurs) et récentes des sites d’implantation des colonies ont été cartographiées. Avant 1975, seules des données qualitatives peuvent être synthétisées sous forme de cartes. De 1977 à 2008 les données de nombre de couples des colonies ont été cartographiées. Le niveau de précision dans la localisation des colonies, est mentionné sur chaque carte selon 3 niveaux : certain (la donnée est localisée à quelques mètres de précision) ; probable (la donnée peut concerner deux à trois parcelles proches) ; possible (la donnée peut concerner quatre à cinq parcelles proches). Les données n’ayant qu’une précision à l’échelle de la commune n’ont pas été cartographiées.

Effets des mesures de gestion espèce-centrée

12Certains sites où nichent les guifettes font l’objet de deux types de mesures de gestion : i) pose de « radeaux-nichoirs » sur 7 sites au moins 1 année (photo 1), ii) exclusion du bétail (pose de clôtures ou retrait temporaire du bétail pendant la période de nidification ; 12 sites au moins 1 année). De 1992 à 2008, nous avons testé l’impact de ces deux mesures de gestion sur les 3 paramètres populationnels suivants : le nombre de couples s’installant sur la prairie, le nombre de poussins menés à l’envol et le succès de reproduction moyen des couples.

Photo 1 : Radeau-nichoir installé sur le communal des Magnils-Reigners en 2008 (Photo © Alain Thomas)
Floating nest platform in the communal des Magnils-Reigners in 2008 (Photo © Alain Thomas)

Photo 1 : Radeau-nichoir installé sur le communal des Magnils-Reigners en 2008 (Photo © Alain Thomas)Floating nest platform in the communal des Magnils-Reigners in 2008 (Photo © Alain Thomas)

13Un modèle mixte d’analyse de variance a été utilisé, avec la présence de radeaux et l’exclusion du bétail considérés comme facteurs fixes, le site et l’année considérés comme facteurs aléatoires car une dépendance des paramètres populationnels en fonction de l’année et du site est suspectée. Le modèle considère que les paramètres populationnels suivent une loi de Poisson. Les analyses de variance ont été réalisées avec le logiciel R grâce au package lme4 (fonction lmer), permettant d’utiliser des modèles mixtes d’analyse de variance pour des variables suivant une loi de Poisson. Seuls les sites avec au moins un couple à l’année n ont été pris en compte pour tester le succès moyen de reproduction.

Effets des mesures de gestion centrée sur les milieux

14De 1992 à 2008, nous avons testé un éventuel effet de la protection des milieux sur les 3 paramètres populationnels suivants : le nombre de couples, le nombre de poussins menés à l’envol et le succès moyen de reproduction. Trois niveaux de protection ont été considérés :
P1 : Fort niveau de protection : Réserve Naturelle Nationale ou Régionale, terrains de la Ligue de Protection des Oiseaux (LPO).
P2 : Niveau de protection intermédiaire : prés communaux bénéficiant d’une convention de gestion environnementale.
P3 : Pas de protection.

15Les différences de succès moyens de reproduction en fonction des 3 niveaux de protection ont été testées par un modèle mixte d’analyse de variance, le niveau de protection considéré comme facteur fixe et l’année comme facteur aléatoire. Le modèle considère que le succès de reproduction suit une loi de Poisson. L’analyse de variance a été réalisée avec le logiciel R grâce au package lme4 (fonction lmer), permettant d’utiliser les modèles mixtes d’analyse de variance pour des variables suivant une loi de Poisson. Seuls les sites avec au moins un couple à l’année n ont été pris en compte.

16Les nombres totaux de couples et de poussins, ne peuvent être directement comparés de 1992 à 2008 entre les 3 niveaux de protection puisque les surfaces des sites de nidification relevant de chaque type de protection diffèrent de manière importante et leurs nombres évoluent dans le temps. Nous avons d’abord calculé des « effectifs théoriques » de ces 2 paramètres populationnels (nombre de couples et de poussins) par type de protection en supposant une distribution spatiale homogène de ces 2 paramètres en fonction des surfaces disponibles pour chaque type de protection. En conséquence l’effectif théorique du nombre de couples (ou de poussins) sur les sites bénéficiant d’une protection Px est égal au nombre total de couples (ou de poussins) pondéré par la part de la superficie des sites de nidification bénéficiant d’une protection Px parmi l’ensemble des sites occupés par l’espèce de 1992 à 2008. Par exemple, pour un total de 100 couples et 20 ha de sites protégés et 80 ha non protégés, l’effectif théorique est de 20 couples sur les sites protégés, 80 couples sur les sites non protégés. Enfin, nous avons calculé un « taux de concentration par niveau de protection » (y) comme suit : y = (effectif observé – effectif théorique)/effectif théorique. y est positif lorsqu’il y a plus de couples ou de poussins que l’effectif théorique sur les sites bénéficiant d’un niveau de protection particulier, et inversement. Les superficies des sites pris en compte pour les analyses sont celles des « baisses » (dépressions humides sur lesquelles s’installent les oiseaux) de chaque site, qui ont été évaluées par une photo-inteprétation complétée par une validation de terrain. De 1992 à 2008, les valeurs de y ont été comparées par un modèle mixte d’analyse de variance avec le niveau de protection considéré comme facteur fixe, et l’année comme facteur aléatoire. Le modèle considère que les paramètres populationnels (nombre de couples et nombre de poussins) suivent une loi de Poisson. Les analyses de variance ont été réalisées sous R grâce au package lme4 (fonction lmer), permettant d’utiliser des modèles mixtes d’analyse de variance pour des variables suivant une loi de Poisson.

17Enfin, de 1992 à 2008, les tendances d’évolution du succès moyen de reproduction et des valeurs de y pour le nombre de couples et de poussins selon les trois niveaux de protection sont testées via l’utilisation de modèles de régression linéaire simple dans le cas d’une distribution normale des résidus (données éventuellement log transformées) et d’un GLM considérant une distribution des données selon une loi de Poisson dans le cas contraire.

Résultats

Tendance d’évolution des effectifs

18La figure 1 présente l’évolution du nombre de couples et de poussins de Guifettes noires menés à l’envol dans le Marais poitevin de 1960 (première évaluation du nombre de couples) à 2008. Durant la période 1960-1991, avec un suivi non exhaustif de la population, des effectifs de couples jamais égalés depuis 1992 sont notés, avec notamment 60 couples en 1960, 83 en 1968, 70 en 1969 et 47 en 1982. Durant la période 1992-2008 une tendance significative à la baisse du nombre de couples est notée (modèle de régression linéaire : R²=0,51 ; p=0,001). La taille moyenne annuelle des colonies est de 9,32 couples (écart-type = 3,47). Durant cette même période, aucune tendance significative ne se dégage du nombre de poussins menés à l’envol et du succès de reproduction moyen des couples. Les années produisant beaucoup de poussins à l’envol succèdent aléatoirement à celles n’en produisant aucun et le succès moyen de reproduction des couples est de 0,38 poussin mené à l’envol par couple.

Figure 1 : Nombre de couples et de poussins de 1960 à 2008
Number of breeding pairs and chicks from 1960 to 2008

Figure 1 : Nombre de couples et de poussins de 1960 à 2008Number of breeding pairs and chicks from 1960 to 2008

Répartition spatiale des couples

19L’espèce a toujours été cantonnée à la partie la plus occidentale du Marais poitevin, sur une petite dizaine de communes et un total de 36 sites, avec une concentration des couples autour des trois communes de Champagné-les-Marais, Triaize et Saint-Denis-du-Payré (fig. 2). Les prés communaux de cette dernière commune, classés en Réserve Naturelle depuis 1976, constituent un des bastions de l’espèce au moins depuis le début du xxe siècle : l’espèce y est notée nicheuse au moins à six reprises de 1907 à 1975 (fig. 2) et a accueilli en moyenne plus de 20 couples par an de 1977 à 1991 et 8 couples par an de 1992 à 2008 (fig. 2). De 1907 à 1975, même si les données sont insuffisantes pour estimer la taille de la population annuelle, les prairies de Triaize et de Champagné-les-Marais semblent être les plus attractives avec des sites occupés au moins trois années (fig. 2). À partir de la fin des années 1970 des couples commencent à s’installer plus à l’ouest sur les communes de Lairoux, Curzon et Saint-Benoist-sur-Mer (fig. 2). Mais ce n’est véritablement qu’à partir du début des années 1990 que des couples s’installent à l’ouest du Lay, principalement sur la commune d’Angles et, dans une moindre mesure, sur celles de Saint-Benoist-sur-Mer et Longeville-sur-Mer (fig. 2).

Figure 2 : Distribution spatiale de la Guifette noire dans le Marais poitevin de 1907 à 2008
Spatial distribution of the Black tern in the Marais poitevin from 1907 to 2008

Figure 2 : Distribution spatiale de la Guifette noire dans le Marais poitevin de 1907 à 2008Spatial distribution of the Black tern in the Marais poitevin from 1907 to 2008

Effets des mesures de gestion espèce-centrée

20Les sites ayant bénéficié d’une pose de radeaux-nichoirs accueillent significativement plus de couples que ceux sans radeaux (3,92 couples contre 1,48 couples ; modèle mixte d’analyse de variance p = 0,002) mais pas significativement plus de poussins (tableau 2). Les sites d’où le bétail a été exclu accueillent à la fois significativement plus de couples (4,41 couples contre 1,19 couples, modèle mixte d’analyse de variance p = 2e-16) et de poussins (1,37 poussins contre 0,30 poussin, modèle mixte d’analyse de variance p = 0,006) que les sites avec bétail (tableau 2). Le succès de reproduction moyen des couples ne diffère en revanche pas en fonction de la pose de radeau ou de l’exclusion du bétail.

Tableau 2 : Nombre de couples et de poussins en fonction des facteurs « radeaux » et « exclusion du bétail »
Number of breeding pairs and chicks according to the factors « floating nest platforms » and « cattle exclusion »

Tableau 2 : Nombre de couples et de poussins en fonction des facteurs « radeaux » et « exclusion du bétail »Number of breeding pairs and chicks according to the factors « floating nest platforms » and « cattle exclusion »

Effets des mesures de gestion centrée sur les milieux

21En moyenne, sur la période 1992-2008, les couples et les poussins ne se concentrent pas significativement plus sur un des trois types de protection. De même, le succès de reproduction moyen des couples ne diffère pas significativement selon le niveau de protection des sites.

22En revanche, sur cette même période, les couples tendent à se concentrer de plus en plus sur les sites bénéficiant d’une protection de niveau P2 (valeur « y » du nombre de couples en fonction du temps : GLM, données log transformées R²= 0,57, p = 0,03) et c’est également sur ce type de protection que se concentre la production de poussins (valeur « y » du nombre de poussins en fonction du temps : régression linéaire simple, données log transformées R² = 0,37, p = 0,01). En revanche, le succès de reproduction moyen des couples ne tend pas significativement à une hausse ou une baisse selon les trois niveaux de protection

Discussion

Une population réduite et en déclin au sein de « milieux de substitution » ?

23A l’image de la situation néerlandaise, où toutes les populations de Guifette noires en déclin ont des succès de reproduction faibles (van der Winden, 2005), la population en déclin du Marais poitevin a des succès moyens de reproduction particulièrement faibles avec 0,38 poussin par couple de 1992 à 2008. Les abandons, réinstallations et échecs des nidifications sont particulièrement fréquents. Pour la période 1992-2008, les abandons partiels ou totaux des colonies ont concerné près de 70 % des installations (obs. pers.). Pour près de la moitié des cas, la cause d’échec n’a pas pu être déterminée, mais les assèchements prématurés ou des niveaux d’eau trop faibles sont à l’origine de 28 % des causes d’échec, suivis par les destructions de pontes par le bétail (11 %), l’action des Cygnes tuberculés (9 %) et les prédations naturelles (7 %) (obs. pers.). Ce fort taux d’échec des nidifications se situe dans la fourchette haute de ce qui est observé habituellement dans les colonies de Guifettes noires, avec 29 à 96 % de taux de succès de nidification (Servello, 2000). En Europe, comme en Amérique du Nord, les causes d’échecs sont principalement liées à l’inondation des nids suite à de fortes pluies (Bergman et al., 1970 ; Dunn, 1979 ; Macikunas, 1993 ; Mazzocchi et al., 1997 ; Gilbert et Servello, 2005) et la mortalité des poussins est en grande partie liée à leur prédation (Maxson et al., 2007 ; Heat et Servello, 2008) et parfois à un manque de ressource trophique (Beintema, 1997). Aux Pays-Bas, J. van der Winden (2005) liste trois principaux facteurs d’échec de reproduction : le manque de substrats adéquats pour la construction de nids, la perturbation des colonies et le manque de ressource trophique pour les jeunes. Les facteurs humains sont liés bien évidemment à l’empiètement d’espaces artificialisés sur les surfaces en eau et la végétation aquatique (Novak, 1992).

24La qualité générale des milieux est probablement la cause première de ces forts taux d’échecs observés en Marais poitevin. Les processus anciens d’artificialisation de ce marais, qui se sont poursuivis ces dernières décennies, réduisent significativement les espaces favorables aux Guifettes noires et leur fonctionnalité. Aujourd’hui, il n’existe plus dans le Marais poitevin d’espace de marais naturel, ce qui nous permet de qualifier cette zone humide d’agrosystème. L’espèce est dès lors contrainte de se cantonner aux prairies pâturées les plus humides, à tel point qu’aujourd’hui le système pastoral en prairie humide et la nidification de la Guifette noire est présenté comme un tandem indissociable. Cette association entre espèce paludicole patrimoniale et système pastoral a également été mise en avant pour d’autres espèces : Chevalier gambette Tringa totanus ou encore Vanneau huppé Vanellus vanellus (LPO, 2006) et les mesures de conservation les concernant ne correspondent souvent qu’aux modalités de pâturage à privilégier (par exemple, Durant et al., 2008). Ce postulat oublie le fait que la prairie pâturée peut ne pas être un milieu optimal mais plutôt un milieu de substitution pour ces espèces et particulièrement pour la Guifette noire.

25La comparaison des habitats de nidification du Marais poitevin avec ceux d’autres sites européens ou américains confirme l’hypothèse de la prairie pâturée comme milieu de substitution. En Amérique du Nord, les milieux sont d’abord plus vastes et les hauteurs d’eau y sont supérieures : si dans le Marais poitevin les niveaux d’eau oscillent entre 0 et 0,30 m, (obs. pers.), ceux des sites d’Amérique du Nord sont compris entre 0,24 m et 1,31 m (Gilbert et Servello, 2005), entre 0,49 m et 0,59 m (Mazzocchi et al., 1997) ou entre 0,40 m et 0,60 m (Hickey et Malecki, 1997). Généralement, il s’agit de sites combinant à proportion plus ou moins égale surfaces en eau libre et surface avec végétation (Novak, 1992 ; Hickey et Malecki, 1997). Les groupements végétaux sur lesquels niche la guifette noire en Marais poitevin correspondent principalement aux groupements hygrophiles à Eleocharis spp. et Glyceria fluitans (associations de l’Eleocharito palustris, Oenanthetum fistulosae [de Foucault 1984], Ranunculo ophioglossifolii, Oenanthetum fistulosae [de Foucault 1984]) (obs. pers.), contre des groupements à scirpaies, cariçaies et à Typha associées à des groupements de plantes hydrophytes en Amérique du Nord (Hickey et Malecki, 1997 ; Gilbert et Servello, 2005 ; Maxson et al., 2007 ; Mazzocchi et al., 1997). Les milieux américains sont des marais de rives d’étangs, de lacs, de bras morts de rivières, parfois avec une gestion hydraulique, mais ce ne sont pas des espaces agricoles (Hickey et Malecki, 1997).

26À l’échelle de la France, les principaux sites de nidification sont la Grande Brière et le Lac de Grand-Lieu (Trotignon, 2009). Les zones de nidification y sont plus vastes et sont soumises à des exploitations pastorales plus extensives qu’en Marais poitevin. Les marais de Grand Lieu connaissent également des niveaux d’eau plus élevés et des zones de nidification en partie sans exploitation agricole. En outre, dans le Marais poitevin, le milieu de substitution qu’est la prairie pâturée humide est lui-même en régression. Entre 1973 et 2006, les prairies naturelles ont connu une régression de leur surface de plus de 50 %, avec aujourd’hui environ 28 000 ha de prairies permanentes (PIMP, données non publiées, fig. 3). Celles-ci sont aujourd’hui principalement restreintes à la partie la plus occidentale du marais, où se cantonnent les guifettes. La Guifette noire est connue pour sa capacité à changer régulièrement de sites de nidification en réponse aux variations environnementales (Dunn, 1979). Dans les cas d’échecs de reproduction des couples, il n’y a donc pas d’autres types de milieux de report dans le Marais poitevin.

27Dans ce contexte agricole, et face à une baisse des effectifs de guifettes, les gestionnaires ont opté pour des mesures de gestion de type interventionniste : création d’aires protégées et aménagements pour palier le manque de sites naturels de ponte. Mais s’agit-il de solutions pertinentes à long terme ?

Figure 3 : Évolution de l’occupation du sol dans le Marais poitevin de 1973 à 2008
Land-use change in the Marais poitevin from 1973 to 2008

Figure 3 : Évolution de l’occupation du sol dans le Marais poitevin de 1973 à 2008Land-use change in the Marais poitevin from 1973 to 2008

Espaces protégés et mesures de gestion : nécessaires mais insuffisants ?

28De prime abord, la concentration de plus en plus marquée des couples et des poussins sur les prés communaux bénéficiant d’une gestion environnementale montre l’importance de la gestion environnementale de prairies pour le maintien de la population de guifettes. En revanche, les succès de reproduction des couples ne sont pas meilleurs au sein des espaces protégés (P1) ou à gestion environnementale (P2). Nos résultats suggèrent ensuite que la pose de radeaux et l’exclusion du bétail ont un effet positif pour les colonies de guifettes : plus de couples s’installent sur les sites bénéficiant d’une pose de radeaux et plus de couples et de poussins sont produits sur ceux d’où le bétail a été exclu. Ces mesures de gestion tendent donc probablement à attirer significativement les oiseaux sur ces « prairies gérées pour les guifettes ». Mais ceci est à nuancer car dans le Marais poitevin ces aménagements sont principalement mis en place avant l’arrivée des oiseaux de retour de leur hivernage, sur des sites a priori les plus favorables à l’espèce. En conséquence, c’est aussi la capacité des gestionnaires à mettre en place des aménagements sur les sites les plus adéquats qui est testée. De plus, dans l’état actuel des connaissances, l’intérêt de ces mesures est à relativiser car le succès moyen de reproduction sur les sites bénéficiant de ces gestions n’est en moyenne pas supérieur. Toutefois, pour tester de manière fine l’efficacité de la pose de radeaux et de l’exclusion du bétail des données supplémentaires, couple par couple, et non pas seulement à l’échelle des colonies, seraient nécessaires. Pour l’instant, la configuration des sites de nidification du marais ne nous a pas permis de suivre individuellement la nidification de chaque couple sous peine d’un dérangement trop important des colonies.

29Plusieurs auteurs ont déjà testé l’impact des radeaux sur la nidification des guifettes. D’une manière générale, plus les milieux sont défavorables à l’accueil de l’espèce, plus les couples sélectionnent les radeaux (Rabenold, 1988 ; Hands et al., 1989, Shealer et al., 2006). Cette installation préférentielle des couples sur sites avec radeaux et leur concentration sur les sites protégés est probablement indicatrice de l’incapacité croissante des milieux contemporains du Marais poitevin à accueillir naturellement l’espèce. Nous estimons que si le déclin de la Guifette noire dans le Marais poitevin peut être ralenti par ces mesures de protection et de gestion des prairies humides, celles-ci, sous leur forme actuelle, ne sont assurément pas suffisantes puisqu’elles ne semblent pas améliorer le succès moyen de reproduction et que la population continue à décliner.

Quelles solutions pour une conservation durable ?

30Les solutions de conservation de la population de guifettes se situent probablement au-delà de mesures techniques. L’accumulation de telles mesures risque d’aboutir à une gestion espèce-centrée extrême et non durable. Aux Pays-Bas, les poses de radeaux-nichoirs ont été les premières mesures de gestion mises en place à large échelle pour conserver l’espèce et aujourd’hui ce sont plus de 80 % des couples de Guifettes noires de ce pays qui nichent sur ces aménagements (van der Winden, 2005). Toutefois cette gestion interventionniste espèce-centrée est couplée depuis plusieurs années à une restauration de la fonctionnalité des milieux : politiques de gestion de l’eau, gestion adaptée de la végétation rivulaire et création de petites zones humides propices au développement d’espèces consommées par les guifettes (van der Winden, 2005).

31En Marais poitevin, si les actions de protection et de gestion ont probablement ralenti quelque peu le déclin de la population, son maintien peut s’expliquer également par deux facteurs. Tout d’abord, l’espèce est longévive (jusqu’à 17 ans – Cramp, 1985) ce qui explique une certaine inertie des variations d’effectifs face à des perturbations. Ensuite, l’espèce montre une certaine fidélité aux sites de nidification. Depuis le début du xxe siècle, elle a toujours été cantonnée à la même partie nord-ouest du Marais poitevin, et, à l’échelle des prairies, les adultes tendent à réutiliser les prairies où des jeunes ont été menés à l’envol l’année d’avant.

32Jusqu’à présent, les actions de protection n’ont probablement pas suffisamment été étayées sur une bonne connaissance de l’écologie de la Guifette noire dans le Marais poitevin. Les actions menées, très techniques, s’apparentent à une gestion interventionniste similaire dans l’esprit à l’aménagement et à la gestion agricole du Marais poitevin. La naturalité des prairies humides est aussi bien souvent surestimée, assimilant des milieux agricoles à des milieux naturels. Il en découle une mauvaise appréciation du potentiel d’accueil de la zone humide pour des espèces comme la Guifette noire qui sont inféodées aux marais très inondés. Dans une région aussi artificialisée que l’est le Marais poitevin, la protection de la Guifette noire s’est donc organisée au sein d’une vision aménagiste d’un marais façonné par l’Homme. Cette vision anthropocentrée de la nature est probablement en partie la cause de l’échec des actions de protection.

33Il serait opportun d’ouvrir la réflexion sur la conservation de la Guifette noire dans le Marais poitevin à la fonctionnalité des milieux. Une orientation de la gestion de certains espaces vers des milieux plus humides à végétation de scirpaie et de magnocariçaie pourrait offrir aux guifettes des habitats plus en rapport avec leurs exigences écologiques. Dans l’idéal, des groupements végétaux de plusieurs dizaines d’hectares, en relation avec des espaces riches en alimentation et des zones d’eau libre vastes, seraient véritablement en mesure de permettre la nidification de l’espèce, ceci ne venant pas en opposition avec la préservation des prairies humides mais en complément. Reste à savoir ci cela est culturellement et techniquement possible au sein d’un espace essentiellement voué à l’agriculture.

Conclusion

34La petite population de Guifettes noires du Marais poitevin (une trentaine de couples, soit le dixième des effectifs nationaux) est en déclin significatif au moins depuis quarante ans. Les mesures de gestion centrées sur l’espèce, semblent a priori favorables à l’installation de couples reproducteurs, mais ne parviennent ni à augmenter leur succès reproducteur ni à enrayer le déclin de la population. Les sites de nidification de l’espèce sont aujourd’hui localisés exclusivement sur les prairies humides, en pleine régression à l’échelle du marais, et se concentrent de plus en plus sur celles bénéficiant d’une gestion environnementale. A l’image d’autres espèces telles que le Vanneau huppé ou le Chevalier gambette, la Guifette noire est souvent assimilée à une espèce typique de la prairie pâturée, parfois qualifiée d’espèce « anthropophile » car associée aux activités humaines. Il convient sans doute aujourd’hui de reconsidérer ce caractère « anthropophile » non pas comme une relation symbiotique Homme-Nature de type « gagnant-gagnant », mais plutôt comme une adaptation d’espèces de milieux humides à des milieux de substitution fortement modifiés par les activités humaines. Le manque d’efficacité générale des mesures de conservation de ces espèces devrait élargir les perspectives de conservation vers une restauration de la fonctionnalité de milieux humides à large échelle, éventuellement laissés en évolution libre, plutôt que l’accumulation de mesures ponctuelles interventionnistes. Le passage progressif d’une gestion conservatoire interventionniste à une non-intervention (Schnitzler et al., 2008 ; Génot, 2008) reste cependant un processus lent et très récent et requiert une relation plus humble et moins prométhéiste de la conservation de la Nature.

Annexe 1 : Nature des données utilisées concernant le suivi des Guifettes noires dans le Marais poitevin depuis 1904
Nature of the data used on the Black tern monitoring in the Marais poitevin since 1904

Annexe 1 : Nature des données utilisées concernant le suivi des Guifettes noires dans le Marais poitevin depuis 1904Nature of the data used on the Black tern monitoring in the Marais poitevin since 1904
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Table des illustrations

Titre Tableau 1 : Protocole de suivi de la nidification de la Guifette noire dans le Marais poitevin depuis 1992Breeding monitoring method of the Black tern in the Marais poitevin since 1992
URL http://norois.revues.org/docannexe/image/3307/img-1.png
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Titre Photo 1 : Radeau-nichoir installé sur le communal des Magnils-Reigners en 2008 (Photo © Alain Thomas)Floating nest platform in the communal des Magnils-Reigners in 2008 (Photo © Alain Thomas)
URL http://norois.revues.org/docannexe/image/3307/img-2.jpg
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Titre Figure 1 : Nombre de couples et de poussins de 1960 à 2008Number of breeding pairs and chicks from 1960 to 2008
URL http://norois.revues.org/docannexe/image/3307/img-3.png
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Titre Figure 2 : Distribution spatiale de la Guifette noire dans le Marais poitevin de 1907 à 2008Spatial distribution of the Black tern in the Marais poitevin from 1907 to 2008
URL http://norois.revues.org/docannexe/image/3307/img-4.png
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Titre Tableau 2 : Nombre de couples et de poussins en fonction des facteurs « radeaux » et « exclusion du bétail »Number of breeding pairs and chicks according to the factors « floating nest platforms » and « cattle exclusion »
URL http://norois.revues.org/docannexe/image/3307/img-5.png
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Titre Figure 3 : Évolution de l’occupation du sol dans le Marais poitevin de 1973 à 2008Land-use change in the Marais poitevin from 1973 to 2008
URL http://norois.revues.org/docannexe/image/3307/img-6.png
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Titre Annexe 1 : Nature des données utilisées concernant le suivi des Guifettes noires dans le Marais poitevin depuis 1904Nature of the data used on the Black tern monitoring in the Marais poitevin since 1904
URL http://norois.revues.org/docannexe/image/3307/img-7.png
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Pour citer cet article

Référence papier

Alain Thomas et Laurent Godet, « La conservation d’une espèce patrimoniale en déclin au sein d’un agrosystème. Le cas de la Guifette noire Chlidonias niger (Linnaeus, 1758) dans le Marais poitevin », Norois, 216 | 2010, 7-23.

Référence électronique

Alain Thomas et Laurent Godet, « La conservation d’une espèce patrimoniale en déclin au sein d’un agrosystème. Le cas de la Guifette noire Chlidonias niger (Linnaeus, 1758) dans le Marais poitevin », Norois [En ligne], 216 | 2010/3, mis en ligne le 01 décembre 2012, consulté le 24 mars 2017. URL : http://norois.revues.org/3307 ; DOI : 10.4000/norois.3307

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Auteurs

Alain Thomas

11, rue Marcel-Lebois, Moricq – 85750 Angles, France,
alain.thomas90@orange.fr

Laurent Godet

Géolittomer – LETG UMR 6554 CNRS, Université de Nantes, chemin de la Censive du Tertre, BP 81227 – 44312 Nantes cedex 3, France,
godet@mnhn.fr

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